雄性生殖器官的结构与功能

1.花药的发育

花药的发育过程

花药由花粉囊和药隔组成。花药发育初期，结构简单，外层为一层原表皮，内侧为一群基本分生组织，不久，由于花药四个角隅处分裂较快，花药呈四棱形。以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大，核亦大，胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强的孢原细胞。随后孢原细胞进行平周分裂，成内、外两层，外层为初生周缘层；内层为初生造孢细胞，初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂，逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。花药中部的细胞逐渐分裂，分化形成维管束和薄壁细胞，构成药隔。

2花药的结构

药室内壁通常仅1层细胞，初期常贮藏大量物质。花药成熟时，细胞径向扩展，贮藏物质消失，除外切向壁外，均发生多条斜纵向条纹状的纤维素次生加厚，故称纤维层。药室内壁在形成纤维层时，常在2个相邻花粉囊交接处留下一狭长的薄壁细胞――裂口。

中层由1至数层较小的细胞组成，初期可贮存有淀粉等营养物质，以后其细胞被挤压逐渐解体和被吸收，所以，其在成熟的花药中已消失。

绒毡层的细胞较大，初期为单核的但在花粉母细胞开始减数分裂时，形成双核或多核。该层胞质浓，胞器丰富，胞质含较多的RNA及蛋白质，并含有丰富的油脂和类胡萝卜素等营养物质，对花粉粒的发育或形成起着重要的营养和调节作用，后渐退化。绒毡层能合成和分泌胼胝质酶，分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁，使单核花粉粒分离。绒毡层还合成蛋白质，通过运转至花粉粒的外壁上，这是一种识别蛋白。

花粉粒成熟后，纤维层细胞失水，所产生的机械力使花药在裂口处断开，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹，只剩有表皮及纤维层。

3小孢子的产生

造孢细胞经几次分裂后，形成花粉母细胞。花粉母细胞排列紧密，早期具有一般的纤维素壁。整个花粉囊内，花粉母细胞之间与绒毡层细胞之间都有胞间连丝相贯通。在相邻的花粉母细胞间，常形成直径为1-2微米的胞质管,将同一花粉囊的花粉母细胞连接成为合胞体。研究发现有染色质、内质网片段等细胞器、营养物质等通过胞质管进行物质交流。这种连接现象与花粉囊中花粉母细胞的减数分裂同步化与营养物质、生长物质的迅速运输及分配有关。

以后，在减数分裂过程中，随着花粉母细胞在质膜与细胞壁之间积累胼胝质，形成胼胝质壁，并逐渐加厚，致使胞间连丝和胞质管被阻断。花粉母细胞在减数分裂前，细胞的形态和结构常有很多变化，如细胞和核的体积增大，胞质增稠，RNA和蛋白质大量合成，核蛋白体密集，质体和线粒体增多，液泡小而不明显等，所以花粉母细胞显著地与周围花粉囊壁细胞不同。

4花粉（雄配子体）的发育

初生造孢细胞――花粉母细胞――四分体――单细胞花粉粒――二细胞花粉（营养细胞、生殖细胞）――三细胞花粉（营养细胞1个，精子3个）（成熟花粉粒）图示

5成熟花粉粒的结构与功能

花粉壁、营养细胞、生殖细胞、精子