低温和花的诱导

麦玲桑

低温和花的诱导

花的形成是植物生活史上的一个重大转折点,它意味着植物从营养生长转变为生殖生长。虽然植物有一年生、二年生、多年生之分,但这种转变都只能发生在植物一生的某一时刻,也就是说植物必须达到一定年龄或生理状态时,才能在适宜的条件下诱导成花。植物体能够对形成花所需条件起反应而必须达到的某种生理状态称为花熟状态。在没有达到花熟状态之前,即使满足植物形成花所需的环境条件,也不能形成花。植物达到花熟状态之前的时期称为幼年期(juvenility)。在此期间,任何处理都不能诱导开花。幼年期时间长短因植物种类而异。草本植物只需要几天或几个星期,而木本植物则需要几年甚至三四十年。“桃三杏四李五年,核果白果公孙见”就是这个道理。植物达到花熟状态,就能在适宜的环境条件下诱导成花。经过多年的研究,目前认为低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。

一些植物必须经过一定时间的低温处理,才能诱导开花,例如一年生植物冬小麦、冬黑麦,二年生植物芹菜、胡萝卜、白菜等。如果不经过一定时间的低温,它们就会一直保持无限的营养生长时态或很晚才能开花。这种经一定时间的低温处理才能诱导或促进开花的现象称春化作用(vernalizatio)。春化作用一般在营养体生长时期内进行,如甘蓝、胡萝卜等是在绿色苗期时进行。有些植物在种子萌动时进行,如萝卜、白菜等。也有些植物既可在绿色苗期进行,也可在种子萌动时进行,如冬小麦。

春化作用所要求的一定时间的低温,随植物的种类、品种不同有一定的差异。对大多数植物来说1~7℃常是有效的温度范围,但发现0℃以下到-6℃对某些谷类作物也有效。而7~13℃对某些原产热带地区的植物如油橄榄也有效。同是小麦,也随品种而不同。低温处理的持续时间,一般需1―3个月,但也有2周甚至几天的。不过,春化处理的时间延长时,从播种到开花的时间会缩短,相反时则延长。

植物感受低温的部位通过实验证明是在茎端的生长点。实验是将芹菜种植在较高温的温室中,用细橡皮管缠绕在芹菜茎的顶端,橡皮管内不断通过0℃左右冰冷的水流,即只使茎的生长点得到低温,而植株其他部位处在较高温度下,这样的植株在长日照条件下就能开花。相反,如果整株植物置于低温下,而只是茎端生长点受到高温处理(橡皮管内不断通过较高温的水流),这样的植株即使在长日照条件下也不能开花。春化作用除了需要一定天数的低温条件外,还需要水分、氧气、呼吸基质(糖)等综合条件。在春化过程完结之前,如将春化植物放在25~40℃的高温下,低温效果就会减弱或消失,这种现象称为去春化作用(devernalization)。春化进行的时间愈短,愈易为高温所解除,高温处理的时间愈长,愈易解除春化作用。解除春化作用后的植物返回到低温下可重新春化,而一旦春化过程完成,即使以较高温处理也不会引起春化解除。植物通过春化作用后,在其生理状态上发生了深刻的变化。实验表明可溶性RNA及核糖体RNA含量均有增加,出现了一些新的蛋白质分子。并具备了开花的可能性。

为什么植物在低温的诱导下具备开花的可能性?有什么特殊物质的产生与这些生理过程有关?人们发现某些植物(天仙子、甜菜、胡萝卜等)春化作用的效应可通过嫁接而传递给未春化的植株,使未春化的植株开花。虽然这种可以传递的物质至今仍没有被分离出来,但人们仍然认为春化作用也许形成了一种刺激物质,并称之为春化素(vernalin)。人们还发现,许多植物如小麦、油菜等,经春化处理后其体内的赤霉素含量会明显增多。并且一些未经低温处理的植物如天仙子、白莱等,若施加一定浓度的赤霉素,也可使之开花。但是赤霉素并不是对所有的植物都有诱导成花的作用,赤霉素代替低温诱导莲座状植物(如芹菜)成花的反应也不同。赤霉素处理的是茎先伸长然后才分化花芽,但低温处理的是茎伸长与花芽分化是同时进行。所以赤霉素只是和春化作用有关,但不是春化素。对于它们的研究,仍在进行中。

最近我国学者孟繁静等人发现许多植物如冬小麦、春小麦、油菜等,凡是经春化作用处理的,其类玉米赤霉烯酮的含量都有所增加,并且达一高峰值时又会逐渐下降。高峰值又正是春化作用完成或接近完成的时期。而用类玉米赤霉烯酮处理的植物,其细胞结构和某些生理性状又与春化的相似,且能促进开花,所以认为类玉米赤霉烯酮与春化作用有关。

应用春化作用的理论,可有效地调节某些作物的播种期,可以根据人为的目的控制植物开花。在调种引种上也应根据栽培目的确定引种地区。