光周期和花的诱导

许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过适宜的日照处理，才能诱导成花。这一现象的发现可以追溯到1920年加纳尔（Garner）和阿拉尔特（Allard）的实验。当时他们试种了一种烟草新品种，这种烟草在田间栽培时不能开花结籽，但若在冬季来临前将植株从田间移到温室，或冬天在温室中成长的植株都可以开花结籽。因此，他们猜想这种烟草的开花可能和冬季有某种关系，并为此对多种气候因子进行了大量的试验。结果表明，温度、光量、湿度等对开花没有决定性的影响。

影响植物开花的决定性因素是随季节变换而发生的昼夜相对长度的变化。植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。现已知道光周期现象还与茎的伸长，块茎、块根的形成，芽的休眠和叶子的脱落等有关。

1.光周期反应的类型

从发现光周期与植物开花的关系以后，通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地检查了日（照）长（度）对植物开花的影响。结果表明不同种类植物的开花对日长有不同的反应。根据植物在光周期现象中对每天昼夜长度的要求不同，可把植物分成若干种类型，主要有长日植物、短日植物和日中性植物。虽然当时加纳尔人为地假定12h为长日植物和短日植物能否开花的临界日长（critical day length），即指诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短日照时数。但现在已经明确这种人为的决定是错误的。长日植物和短日植物的区别不是在于它们对日长要求的绝对数值的长短，而是在于它们对日长要求有一最低或最高的极限日照。这就是说长日植物要求有一个最低的极限日照，它们不能在比这极限日照更低的日照下开花；而短日植物要求有一个最高的极限日照，它们不能在比这极限日照更长的日照下开花。如长日植物菠菜的临界日长为13h，它至少要得到13h的光照才能开花，短于13h不能开花，长于13h可以促进开花；相反，短日植物北京大豆（中熟种）的临界日长为15h，它开花需要的日长不能超过15h，长于15h不能开花，短于15h可以促进开花。它们对一定日长的要求是绝对的严格。

因此，长日植物（long-day plant，缩写为 LDP）是指一天中，日长等于或长于临界日长条件下开花或促进开花的植物。短日植物（shor-day plant，缩写为SDP）是指日长等于或短于临界日长条件下开花或促进开花的植物。此外，还有一类植物对日长要求范围很广，在任何日长下均能顺利开花，这类植物称日中性植物（day-neutral plant，缩写为 DNP）。例如番茄、黄瓜、茄子、菜豆以及其他一些一年四季都能开花的植物。

植物开花对光周期的要求，是其祖先长期对环境适应而形成的一种特性。由于地球公转，地球上各纬度（除赤道外）的昼夜长度在一年内呈有规律的变化。以北半球不同纬度地区昼夜长短的季节变化（图6-24）为例，可以看出日照在夏至最长，在冬至最短，在春分和秋分各为12h。在低纬度地区（我国南方）没有长日条件；在高纬度地区（我国东北地区）有长日条件，但短日时气温已低；在中纬度地区（我国北方），既有长日条件，又有短日条件，并且在夏季和秋季都有合适的温度。因此，在低纬度地区只有短日植物，高纬度地区只有长日植物，而中纬度地区长日植物和短日植物都有。

2.光周期诱导

植物在适宜的光周期处理下，就可以诱导开花。研究表明，许多植物的开花（花芽分化）并不是在适宜光周期处理的当时，而是在处理后的若干天。这就是说光周期处理的效应可以保持在植物体内，以后即使处于不适宜的光周期下，仍可以长期保持着这种诱导效果。花芽分化只是光周期处理效应的表现。这种能产生诱导效应的适宜光周期处理称为光周期诱导（photoperiodic induction）。不同植物需要适宜光周期诱导的周期数（即光周期处理的天数）是不相同的。例如短日植物苍耳的临界日长为15.5h，只需要一个光诱导周期，即一个循环的15h照光及9h的黑暗就可以开花。其他植物如大麻4个，胡萝卜15～20个，菊花12个等。这是最低诱导周期天数，少于这个天数就不能诱导开花。多于这个天数，花诱导的效果更好，花形成提前，花的数目增多。各种植物光周期诱导的天数也随植物的年龄和环境条件，特别是温度、光强及日照长度而有所改变。

叶片是感受光周期刺激的部位。这可用短日植物菊花的4种处理来证明，结果是只要叶片处于短日条件下，不管茎顶端是在短日下还是长日下，都可以开花。

叶片对光周期的敏感性，与叶片本身的发育程度有关。幼叶和衰老的叶片敏感性差，叶片长到最大时，其敏感性也最高。不同植物开始对光周期表现敏感的年龄也不同，大豆是在子叶伸展时期，水稻是在七叶期前后，红麻在六叶期。以后随年龄的增加，所需诱导的时间也越短。

由于感受光周期诱导的部位是在叶片，而形成花的部位是在茎端分生组织，因此叶感受光周期刺激后必有诱导效应的传导。许多嫁接实验可以证明这一观点。例如可把5株苍耳顺序嫁接，如果只让第一株上的一片叶置于适宜的光周期下，而其他各株都处于不适宜的光周期下，一段时间以后发现5株苍耳都能开花。这表明在被诱导的叶片中确实形成了一种或多种开花刺激物，通过嫁接可把诱导效应传导给其他几株，并最终传导到茎端，使茎端分生组织从分化叶原基转变为分化花原基。但这种开花刺激物是什么，至今尚不了解。

3.光暗交替的重要性

为了研究光周期现象中光期和暗期的作用，人们又做了多种实验。人们发现如果在光期中用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期诱导；但如果在暗期中间用短时间的光照打断暗期，则会使短日植物继续营养生长（开花受到阻碍），而促进了长日植物开花。这说明不管光期的长短，短日植物只有在超过一定的暗期长度时开花，而长日植物是在短于一定的暗期长度时开花。即暗期比光期更为重要。

在自然条件下，由于一天24 h的光暗循环，光期长度和暗期长度是互补的。因此有临界日长，必然有对应的临界夜长。用人为地改变暗期长度的方法也可观察到临界夜长的存在。临界夜长是指光周期中长日植物能开花的最大暗期长度或短日植物能开花的最小暗期长度。因此短日植物又称长夜植物，其暗期长度长于临界夜长时开花；而长日植物又称短夜植物，其暗期长度短于临界夜长时开花。应该说明的是光期对短日植物也是有作用的，光期可供应光合作用的能量来源，增强光合作用，增加花的数量。

4.红光、远红光的可逆现象

为了研究光质在光周期诱导中的作用，人们用不同波长的光进行暗期间断实验。结果发现抑制短日植物开花，红光最有效。如果在红光照射以后，再用远红光照射，就不能发生暗期间断的效果。也就是说红光的作用可以被远红光所抵消。这个反应可以反复逆转多次，而开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光。可以看出：对短日植物来说，红光不能使植物开花，而远红光能使植物开花；对长日植物来说，红光能使植物开花，而远红光不能使植物开花。红光与远红光的这种对开花的可逆现象与体内存在的光敏色素有关。