蕨类植物的起源和演化

蕨类植物的起源，根据已发现的古植物化石推断，一般认为：古代和现代生存的蕨类植物的共同祖先，都是距今4亿年前的古生代志留纪末期和下泥盆纪时出现的裸蕨植物。

裸蕨植物在下、中泥盆纪最为繁盛，在它们生存的时期里，衍生出来的种类很多，形式也复杂。据近来的研究，也有不少人认为裸蕨植物可能并不代表植物界的一个自然分类单元，而是一个内容极为庞杂的大类群，近来发现于西伯利亚寒武纪的阿登木（AldanophytonantiguissimumKrysht．），以及发现于澳大利亚志留纪的刺石松（BarngwanathialongifolialangetCookson）等化石植物，因其形态特征和地质年代的古老性，认为蕨类植物并不完全是起源于裸蕨植物，而是起源于比它们更原始的类型或是共同的祖先，但是由于化石保存条件的限制，现在的认识还是很不完善，需要进一步研究。

裸蕨植物起源问题，植物学家的意见并不一致，多数人认为，古老的蕨类植物是起源于藻类。也有人认为，可能起源于苔藓植物。至于裸蕨植物起源于哪一类藻类植物，意见又有分歧，有的认为裸蕨起源于绿藻，主要理由是它们都有相同的叶绿素，贮藏营养是淀粉类等物质，游动细胞具有等长鞭毛等等特征是和绿藻相似。也有人认为蕨类起源于褐藻，理由是褐藻植物中不但有孢子体和配子体同样发达的种类，也有孢子体比配子体发达的种类，而且褐藻植物体结构复杂，并有多细胞组成的配子囊；至于蕨类植物起源于苔藓植物说，其理由主要是裸蕨植物孢子体有某些性状与苔藓植物中的角苔类相似，但缺乏足够证据，又难以解释二者生活史上孢子体和配子体优势的转变；也有人认为，裸蕨植物和苔藓植物都是起源于藻类，并且是平行发展而来的。

裸蕨植物远在晚志留纪或泥盆纪已经登陆生活，由于陆地生活的生存条件是多种多样，这些植物为适应多变的生活环境，而不断向前分化和发展。在漫长的历史过程中，它们是沿着石松类、木贼类和真蕨类三条路线进行演化和发展。

石松植物是蕨类植物中最古老的一个类群，在下泥盆纪就已出现，中泥盆纪时，木本类型已分布很广，到石炭纪为极盛时代，二迭纪则逐渐衰退，而今只留下少数草本类型。其最原始的代表植物，是发现于大洋洲志留纪地层中的刺石松，茎二叉分枝，具星芒状原生中柱，密被螺旋状排列的细长拟叶，每一拟叶具一简单的叶脉，孢子同型。这些特征很象裸蕨植物的星木属植物，但是，它的孢子囊着生的位置是在各拟叶之间或近拟叶的基部，而不象真正裸蕨植物那样生在枝的顶端，这可能由于载孢子囊的枝轴部分缩短，并趋于消失，因而孢子囊从顶生的位置转移到侧生位置。由此推测出具有侧生位置的孢子囊特征的石松类植物，是由裸蕨植物起源的，而刺石松是裸蕨植物和典型的石松类植物之间的过渡类型。

现代生存的松叶蕨目植物没有根的结构，甚至在其胚的发育阶段，也没有任何根的性状，由此可见，它们先前从来就未曾有过根，所以根的不存在现象，乃是原始性状，而并非由于退化的结果。很多植物家认为它们是裸蕨植物的后裔。但是，松叶蕨迄今尚未发现过有化石的代表，虽然它有极大的原始性，但是其顶枝起源的叶器官和孢子囊合成为聚囊现象，显然与裸蕨植物不同，故难以断定它们的亲缘关系。

木贼类植物出现在泥盆纪，最古老的木贼植物是泥盆纪地层中的叉叶属（海尼蕨属）和古芦木属，为本亚门的最好代表。其特征与裸蕨类及与木贼属均相似，被认为是裸蕨植物与典型的木贼植物之间的过渡类型。

真蕨植物最早出现在中泥盆纪。这些古生代的真蕨类化石与其它蕨类很不一样，所以被分成为原始蕨类。它的孢子囊长形，囊壁厚，纵向开裂或顶上孔裂。重要的代表有我国云南省发现的泥盆纪小原始蕨（Protopteridiumminutumhalle）（见图）以及发现于中泥盆纪的古蕨属（Archaeopteris）等。

小原始蕨是具有一种合轴分枝的小植物，侧枝的末端扁化成扁平二叉分枝的叶片状，孢子囊着生在具有维管束的小侧枝顶上。古蕨属具有大型、二回羽状的真蕨形叶子，在一个平面上排列着小羽片，孢子囊着生在小羽片轴上，孢子异型。这些植物在体形上很可能代表介于裸蕨类和真蕨类之间的类型。古蕨属的发现，加强了真蕨纲和裸子植物纲之间在系统发育上的联系。许多人认为，最早的裸子植物是通过古蕨这一途径而发展出来的。在长远的地质年代中，这些古代的真蕨植物到二迭纪时，大多数已经灭绝。在三迭纪和侏罗纪时，又演化发展了一系列的新类群。现代生存的真蕨植物多数具有大型的叶，有叶隙，茎多为不发达的根状茎，孢子囊聚集成孢子囊群，生在羽片的下面或边缘，绝大多数是中生代初期发展的类型。