植物群落的演替

任何一个植物群落都不会静止不变，而是随着时间的进程，处于不断的变化和发展之中，植物群落的演替（succession)是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级，由简单到复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。

植物群落的形成，可以从裸露的地面上开始，也可以从已有的另一个群落中开始。但是任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播、植物的定居和植物之间的“竞争”这样3个方面的条件和作用。为了使问题的阐述较为清晰,这里主要介绍从裸地上开始的群落形成过程。

没有植物生长的地段即为裸地（或称荒原）。裸地的存在是群落形成的最初条件和场所之一。通常裸地可以分为两类：原生裸地和次生裸地。原生裸地是指从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）的地段，如冰川的移动形成的裸地等。次生裸地是指原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段。如森林砍伐、火烧形成的裸地等等。一般将发生在原生裸地上的演替称为原生演替，发生在次生裸地上的演替称为次生演替。

通常对原生演替系列的描述都是选用从岩石表面开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替，这是因为岩石表面和湖底代表了两类极端类型：一个极干，一个又多水。在这样的生境上开始的群落演替，在其早期阶段的群落中，植物生活型的组成几乎到处都是一样的，因此，可以把它们看作为一个模式来加以描叙。

(一）水生演替系列

在一般的淡水湖泊中，只有在水深5~7m以内的湖底，才有较大型的水生植物生长，而在水深超过5~7m时，便是水底的原生裸地了。因此根据淡水湖泊中湖底的深浅变化，其水生演替系列（hydr0Sere)将有以下的演替阶段。

1.自由漂浮植物阶段

此阶段中，植物是漂浮生长的，其死亡残体将增加湖底有机质的聚积，同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质微粒的沉积也逐渐使湖底升高。这类漂浮的植物有浮萍、满江红，以及一些藻类植物等。

2.沉水植物阶段

在水深5~7m处，湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属（Chara)的植物。轮藻属植物的生物量相对较大，使湖底有机质积累较快，自然也就使湖底的抬升作用加快了。当水深至2~4m时，金鱼藻（Ceratop")ZZwm)、眼子菜（Potamoge-tara)、黑藻(Hydrilla)、茨藻(4aj'as)等高等水生植物开始大量出现，这些植物生长繁殖能力更强，垫高湖底的作用也就更强了。

3.浮叶根生植物阶段

随着湖底的日益升高，浮叶根生植物开始出现，如莲（Nelumbo)、睡莲等。这些植物一方面由于其自身生物量较大，残体对进一步抬升湖底有很大的作用；另一方面由于这些植物的叶片漂浮在水面，当它们密集在水面上时，就使得水下光照条件变差，不利于水下沉水植物的生长，迫使沉水植物向较深的湖底转移，这样又起到了抬升湖底的作用。

4.直立水生阶段

浮叶根生植物使湖底大大抬升，为直立水生植物的出现创造了良好的条件，最终直立水生植物取代了浮叶根生植物，如芦苇、香蒲、泽泻等。这些植物的根茎极为茂密，常纠缠绞织在一起，使湖底迅速抬高，而且有的地方甚至可以形成一些浮岛。原来被水淹没的土地开始露出水面与大气接触，生境开始具有陆生植物的特点。

5.湿生草本植物阶段

刚从湖中抬升出来的地面，不仅含有丰富的有机质而且还含有近于饱和的土壤水分。喜湿生的沼泽植物开始定居在这种生境上，如莎草科和禾本科中的一些

湿生性种类。若此地带气候干旱,则这个阶段不会持续太长,很快旱生草类将随着生境中水分的大量丧失而取代湿生草类。若该地区适于森林的发展，则该群落将会继续向森林方向进行演替。

6.木本植物阶段

在湿生草本植物群落中，最先出现的木本植物是灌木，而后随着树木的侵入，便逐渐形成了森林，其湿生生境也最终改变成中生生境。

由此看来，水生演替系列就是湖泊填平的过程。这个过程是从湖泊的周围向湖泊的中央发生的，因此，比较容易观察到，在从湖岸到湖心的不同距离处,分布着演替系列中不同阶段的群落环带，每一带都为次一带的“进攻”准备了土壤条件。

(二）旱生演替系列

旱生演替系列(xerosere)是从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地上开始的，包括以下几个演替阶段。

1.地衣植物群落阶段

岩石表面无土壤,光照强，温度变化大,贫瘠而干燥。在这样的环境条件下，最先出现的是地衣,而且是壳状地衣。地衣分泌的有机酸腐蚀了坚硬的岩石表面，再加之物理和化学风化作用，坚硬的岩石表面出现了一些小颗粒，在地衣残体的作用下，该细小颗粒有了有机的成分。其后，叶状地衣和枝状地衣继续作用于岩石表层，使岩石表层更加松软，岩石碎粒中有机质也逐渐增多。此时，地衣植物群落创造的较好的环境，反而不再适合它本身的生存了，但却为较高等的植物类群创造了生存条件。

2.苔藓植物阶段

在地衣群落发展的后期，开始出现了苔藓植物。苔藓植物与地衣相似，能够忍受极端干旱的环境。苔藓植物的残体比地衣大得多，苔藓的生长可以积累更多的腐殖质，同时对岩石表面的改造作用更加强烈。岩石颗粒变得更细小，松软层更厚，为土壤的发育和形成创造了更好的条件。

3.草本植物群落阶段

群落演替继续向前发展，一些耐旱的植物种类开始侵入，如禾本科、菊科、蔷薇科等科中的一些植物。种子植物对环境的改造作用更加强烈，小气候和土壤条件更有利于植物的生长。若气候允许，该演替系列可以向木本群落方向进行。

4.灌木群落阶段

草本群落发展到一定程度时，一些喜阳的灌木开始出现，它们常与高草混生，形成“高草灌木群落”其后灌木数量大量增加，成为以灌木为优势的群落。

5.乔木群落阶段

灌木群落发展到一定时期，为乔木的生存提供了良好的环境，喜阳的树木开始增多，随着时间的推移，就逐渐形成了森林，最后形成与当地大气候相适应的乔木群落，形成了地带性植被即顶极群落。

应该指出的是在旱生演替系列中，地衣和苔藓植物阶段所需时间最长，草本植物群落到灌木阶段所需时间较短，而到了森林阶段，其演替的速度又开始放慢了。

由此可以看出，旱生系列演替就是植物长满裸地的过程,是群落中各种群之间相互关系的形成过程，也是群落环境的形成过程。只有在各种矛盾都达到统一时，才能从一个裸地形成一个稳定的群落，到达与该地区环境相适应的顶极群落。

在植物群落的形成过程中，土壤的发育和形成与植物的进化是协同发展的。不能说先有土壤，后有植物的进化，或先有植物的进化才有土壤的形成，二者协同发展。土壤由岩石到土壤母岩，最后发育为土壤，植物则从低等类群进化到高等类群。

对于顶极植物群落，即演替的最终阶段，有两种理论：其一是单元顶极（singlecomplex)演替理论，认为一个气候区内只有一个气候顶极，只要给予充分长的时间，所有的植被类型都可以演替为同一植被类型；其二是多元演替理论，认为一个气候区内，除了气候顶极外，还应该有其他的顶极群落，只要一个群落处于稳定状态，不再向前发展了，就可以认为是一个顶极，这样在一个气候区内，就可以出现火顶极、土壤顶极等，它们是火灾后形成的稳定群落和不同土壤类型下的稳定群落。