被子植物系统演化的两大学派
绿兰君
关于最古老被子植物的形态特征问题,原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题,长期以来成为植物分类学家研究的中心,争论的焦点,尤其是对被子植物的“花”的来源上,意见分歧最大,形成两个学派,即所谓“假花学派”和“真花学派”,或者称“柔荑学派”和“毛茛学派”。前者以德国植物学家恩格勒为代表,后者以美国植物学家柏施及哈利尔、英国植物学家哈钦松为代表。
一、假花学派
认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致,每个雄蕊和心皮,分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物是来自裸子植物麻黄类的弯柄麻黄Ephedra campylopoda,如下图所示,在这个设想里,雄花的苞片变为花被,雌花的苞片变为心皮,每个雄花的小苞片消失后,只剩下一个雄蕊,雌花小苞片消失后只剩下胚珠,着生于子房基部。由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主,因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说(Pseudanthium theory)。根据此说,现代被子植物的原始类群,应该具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔夷花序类植物,如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对,根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。
二、真花学派
认为被子植物的花是由原始裸子植物两性孢子叶球演化而来,因而设想被子植物是来自裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目,特别是拟苏铁(Cycadeoidea),其孢子叶球上的苞片演变为花被,小孢子叶演变为雄蕊,大孢子叶演变为雌蕊(心皮),其孢子叶球轴则缩短为花轴,这种理论称为真花学说(Euanthium theory)。根据此说,现代被子植物中的多心皮类,尤其是木兰目植物被认为被子植物较原始类群。
真花学说与假花学说示意图 1-2 真花学说示意图,3-4 假花学说示意图